식물의 세포벽, 동물세포의 세포외기질

세포벽(cell wall)은 동물세포에 없는 것으로, 식물세포의 세포 외 구조이다. 세포벽은 식물세포를 보호하고, 형태를 유지하며, 지나친 물의 흡수를 막아준다. 전체 식물의 수준에서 볼 때, 특성화된 세포의 강한 벽은 중력 방향에 저항하며 식물을 지지해 준다. 원핵생물, 균류 및 일부 원생생물도 역시 세포벽을 가지고 있다. 세포벽은 세포막보다 매우 두꺼워서 0.1μm에서 수 μm에 이른다. 세포벽의 정확한 화학 구성은 종에 따라 다양하고 심지어 같은 종이라도 세포 형태에 따라 다양하지만 세포벽의 기본적인 구조는 동일하다. 다당류인 셀룰로오스로 구성된 미세한 섬유는 셀룰로오스 합성효소에 의해서 합성되며 세포 외부로 분비되어 다른 다당류와 단백질 기질에 끼어들어 간다. 기질에 강한 섬유가 들어가 조합을 이루는 것은 마치 강철 콘크리트와 유리 섬유에서 보여주는 기본적인 건축디자인과 동일하다. 어린 식물세포는 1차 세포벽(primary cell wall)이라고 불리는 얇고 구부러지기 쉬운 벽을 분비한다. 활발하게 성장하는 세포에서 셀룰로오스 섬유는 세포가 팽창하는 방향에 직각으로 놓여 있으며, 아마도 성장 패턴에 영향을 주는 것으로 생각된다. 에르하르트(David Ehrhardt)와 그의 동료들은 이러한 섬유소의 방향을 결정하는데 미세소관의 역할을 연구하였다. 에르하르트는 세포 피층에 있는 셀룰로오스 섬유소를 합성하고 축적할 때 미세소관이 셀룰로오스 합성효소를 인도한다는 것을 보여주었다. 따라서 미세소관은 셀룰로오스 축적을 인도함으로써 세포의 성장 패턴에 영향을 준다는 것을 알 수 있다. 이웃 세포의 1차 세포벽 사이에는 펙틴(pectin) 이라고 불리는 끈적거리는 다당류의 얇은 층으로 이루어진 중간 라멜라(middle lamella)가 있다. 펙틴은 잼과 젤리가 끈적해지도록 하는 물질이다. 중간 라멜라는 이웃하는 세포를 붙여 준다. 세포가 성숙하면서 성장을 멈추면 세포벽은 강해진다. 어떤 식물세포는 1차 세포벽에 경화시키는 기질을 분비함으로써 간단하게 해결한다. 다른 세포는 세포막과 1차 벽 사이에 2차 세포벽(secondary cell wall)을 합성한다. 2차 세포벽은 여러 층으로 쌓이는데, 세포를 보호하고 지지하는 강하고 내구력 있는 물질을 가지고 있다. 예를 들면, 목재는 주로 2차 세포벽으로 되어 있다. 식물 세포벽은 일반적으로 원형질 연락사(plasmodesmata)라 불리는 인접 세포 사이의 채널에 의해 구멍이 뚫려 연결되어 있다. 비록 동물세포는 식물세포처럼 세포벽은 없지만, 그들은 정교한 세포 외기질(extracellular matrix, ECM)을 가지고 있다. 세포 외기질의 주요 구성성분의 당단백질로, 세포에 의해서 분비된다. 당단백질은 보통 짧은 당 사슬로 된 탄수화물과 단백질이 공유결합한 것이다. 대부분의 동물세포에서 가장 많은 양을 차지하는 당단백질은 콜라겐(collagen)으로, 그것은 세포 외부의 강한 섬유 조직을 형성한다. 사실상 콜라겐은 사람의 몸에서 전체 단백질의 약 반 이상을 차지한다. 이 콜라겐 섬유는 다른 종류의 당단백질인 프로테오 글리칸(proteoglycam)이 그물처럼 짜인 곳에 끼어들어 가 있다. 프로테오 글리칸 분자는 작은 핵심 단백질에 공유결합으로 연결된 많은 탄수화물 사슬을 가지고 있는데, 약 95% 이상이 탄수화물로 이루어져 있다. 거대한 프로테오 글리칸 복합체는 수백 개의 프로테오 글리칸이 비 공유적으로 단일 가닥의 긴 다당류 분자에 붙게 되면서 만들어진다. 어떤 세포들은 피브로넥틴(fibronectin)을 포함한 다른 세포 외기질의 당단백질에 의해서 세포 외기질에 붙게 된다. 피브로넥틴과 다른 세포 외기질 단백질은 세포막에 있는 인테그린(integrin)이라 불리는 세포 표면의 수용체 단백질과 결합한다. 인테그린은 세포막을 통과하여 세포질 쪽에 있는 미세 필라멘트에 붙어 있는 단백질에 붙는다. 인테그린이란 단어는 통합한다(integrate)는 단어로부터 유래된 것이다. 인테그린은 세포 외기질과 세포골격 사이에서 변화를 전해주는 곳에 있으므로 세포의 바깥쪽과 안쪽에서 변화를 통합하게 된다. 최근의 연구에 의하면 피브로넥틴, 다른 세포 외기질 분자 및 인테그린이 살아 있는 세포의 세포 외기질에서 중요한 역할을 한다고 밝혀졌다. 세포 외기질은 인테그린을 통해 세포와 교신하면서 세포의 행동을 조절할 수 있다. 예를 들어, 발생 중인 배아의 어떤 세포는 특정한 경로를 따라 이동하는데, 이는 세포 외기질에 있는 섬유 성분의 방향이 미세섬유의 방향과 일치함으로써 가능하다. 또한 학자들은 세포 주변의 세포 외기질이 핵 속에 있는 유전자의 활동에 영향을 줄 수 있음을 알게 되었다. 세포 외기질에 대한 정보는 아마도 물리적이고 화학적인 신호전달 경로에 의해 핵에 도달할 것이다. 물리적인 신호전달은 피브로넥틴, 인테그린, 세포골격의 미세섬유에 의해 이루어진다. 세포골격에서의 변화는 차례로 세포 내부의 화학적 신호전달 경로를 활성화해 세포에 의해 만들어지는 단백질 종류에 변화를 주고, 이에 따라 세포의 기능이 변하게 된다. 이 방법으로 특정한 조직의 세포 외기질이 그 조직 안에 있는 모든 세포의 행동을 조절하는 데 도움을 줄 것으로 생각된다. 다음에 살펴보겠지만 세포끼리 직접적인 결합 또는 이러한 세포 행동의 조절 과정에 기능을 한다.