세포간 연접, 세포막

동물 또는 식물의 많은 세포가 조직, 기관, 기관계를 구성한다. 이웃하는 세포 간에는 특정 부위에서 직접적인 물리적 접촉을 통해 부착하고, 상호작용하여, 교신한다. 식물에서 죽은 세포벽은 세포들을 서로 분리해 놓은 것처럼 보인다. 그러나 실은 식물세포의 벽은 원형질 연락사(plasmodesmata)라고 불리는 채널을 통해 구멍이 나 있다. 세포질은 원형질 연락사를 통해 이동하고, 인접한 세포의 화학적 환경과 접하게 된다. 이런 연결을 통해 한 식물의 대부분 지역이 하나의 살아있는 공유 환경 속으로 통합된다. 인접한 세포의 원형질막은 각각의 원형질 연락사 채널로 연결되어 있으며 계속해서 이어진다. 물과 작은 용질은 세포에서 세포로 자유롭게 이동할 수 있으며, 최근의 실험에서도 어떤 환경에서는 특정 단백질화 RNA 분자들 역시 이동할 수 있음을 보여주었다. 인접한 세포로 이동한 고분자들은 세포골격의 섬유를 따라 이동하여 원형질 연락사에 도달하는 것으로 보인다. 동물에서는 주로 밀착 연접(tight junction), 데스모좀(desmosome), 간극 연접(gap junction)이라는 3가지 형태의 세포 간 연접이 있는데, 간극 연접은 식물세포의 원형질 연락사와 비슷하다. 3가지 형태 모두 공통으로 특이하게 체내의 상피조직에 존재한다. 세포의 구획화 된 구조를 객관적으로 살펴보는 것에서부터 시작하여, 각 소기관의 구조를 면밀하게 살펴봄으로써 구조와 기능 시 서로 밀접하게 연관되어 있다는 것을 알 수 있었다. 이제 세포구조를 전반적으로 다시 살펴보는데 매우 좋을 것으로 생각된다. 그러나 세포의 구조를 구체적으로 살펴볼 때 각각의 세포 소기관은 어떤 것도 홀로 작용하지 않는다는 점을 기억해야 한다. 세포 통합의 예로 현미경 사진을 생각해 보자. 이 큰 세포는 대식세포인데 이것은 식세포 안으로 박테리아를 섭취하여 감염으로부터 몸을 보호한다. 대식세포는 세포 표면을 따라 기어가며, 가느다란 위족을 사용해서 박테리아에 접근한다. 미세섬유는 세포골격의 다른 요소와 함께 상호작용한다. 대식세포가 박테리아를 삼킨 후에 그들은 리소좀에 의해 파괴된다. 리소좀은 내막계로부터 만들어지며, 리소좀의 소화효소와 세포골격의 단백질은 모두 리보솜에서 만들어진다. 그리고 이런 단백질들의 합성은 핵 안의 DNA로부터 나오는 유전 정보에 의해 프로그램화되어 있다. 이런 일련의 모든 과정에는 에너지가 필요하며, 미토콘드리아가 ATP를 공급한다. 세포의 기능은 세포 요청에 따라 생기며, 세포는 세포내소기관 집합 이상의 의미를 지니는 단위체이다. 세포막은 생명체의 가장자리, 즉 살아 있는 세포와 생명이 없는 바깥 부분의 경계에 있다. 교과서 종이 두께의 8,000분의 1 이하인 약 8nm 두께밖에 되지 않는 이 놀랄 만한 필름 세포막은 세포 안팎으로 물질의 통행을 조절한다. 모든 생체막과 같이 세포막은 선택적 투과성(selective permeability)을 보인다. 다시 말하면, 어떤 물질들은 다른 것에 비하여 월등히 쉽게 통과할 수 있다. 생명 진화의 초기에 발생하였던 중요한 사건 중의 하나는 영양분을 섭취하고 폐기물을 제거할 수 있으면서도 외부 용액과는 다른 용액을 가둘 수 있는 막의 형성이다. 세포가 세포 바깥의 환경과 화학적인 교류를 분별 있게 하는 것은 생명체에 있어 필수적이며, 이러한 선택성이 가능한 것은 세포막과 그 구성 분자들이 있기 때문이다. 세포막은 지질과 단백질로 구성된 유동 모자이크이다. 탄수화물도 중요하지만, 지질과 단백질은 막의 주요 구성 요소이다. 대부분의 막에서 가장 풍부한 지질은 인지질이다. 인지질들이 막을 형성하는 능력은 그들 고유의 분자적 구조 때문에 가능하다. 하나의 인지질은 친수성 부분과 소수성 부분을 동시에 갖는 양친매성 분자(amphipathic molecule)이다. 다른 형태의 막 지질도 또한 양친매성이다. 게다가 막단백질들의 대부분도 친수성과 소수성 부분을 동시에 갖고 있다. 인지질과 단백질이 세포의 막에 어떻게 배열되어 있을까? 유동 모자이크 모형(fluid mosaic model)에서 보면, 막은 인지질의 이중 층에 다양한 단백질들이 박혀 있거나 붙어 있는 "모자이크"를 갖는 유동적인 구조이다. 과학자들은 현존하는 정보를 설명하고 체계화하는 방법, 즉 가설로서 모형을 제시한다. 우리는 이 구조가 어떻게 발달하였는가에 대한 이야기부터 시작해서 이 모형을 상세하게 토의한다. 과학자들은 전자현미경으로 막을 처음으로 관찰하였던 1950년대보다 수십 년 전에 이미 막의 분자적인 모형들을 만들기 시작하였다. 1915년에는 적혈구 세포로부터 분리한 막을 화학적으로 분석하여 지질과 단백질로 구성되어 있다는 것을 밝혔다. 10년 후에는 고터와 그렌텔 두 명의 네덜란드 과학자가 세포막이 인지질 이중층으로 되어 있을 수밖에 없다고 추론하였다. 인지질의 소수성인 꼬리 부분은 물로부터 숨겨지고 친수성인 머리 부분은 물에 노출되는 분자적인 정렬로 인해서, 그러한 이중층 분자체들은 수용성의 두 구획 사이에 안정적인 경계선으로 존재하게 된다. 인지질 이중층이 막의 주된 구조라는 착상을 하게 되자, 단백질이 어디에 위치하는지가 다음 질문이었다. 인지질의 머리 부분은 친수성이기는 하지만, 순수한 인지질 이중층만으로 구성된 막의 표면은 생체막의 표면보다 물에 훨씬 덜 강하게 부착된다. 이러한 자료를 바탕으로 1935년 댑슨과 다니엘리는 생체막이 양쪽 표면에 친수성인 단백질들로 덮여 있다면 이 차이를 설명할 수 있다고 제시하였다.