세포골격의 구성물질-미세섬유

세포골격을 구성하는 세 가지 섬유 형태를 자세하게 알아보자. 미세소관은 세 가지 섬유 중 가장 굵다. 미세섬유는 가장 가늘고, 중간 섬유는 중간 정도의 지름을 가지고 있다. 미세소관은 모든 진핵세포의 세포질에서 발견된다. 미세소관은 길이가 200nm에서 25μm 정도이고 직경은 약 25nm 정도 되는 속이 빈 관의 형태를 띤다. 속이 빈 관의 벽은 튜불린(tubulin)이라고 불리는 구형 단백질로 구성되어 있다. 각각의 튜불린 분자는 α-튜불린과 β-튜불린이라는 약간 다른 두 개의 펩티드 소단위의 이합체(dimer)로 구성되어 있다. 미세소관은 양쪽 끝에 튜불린 이합체가 추가되면서 길이가 길어진다. 미세소관은 분해될 수 있으며, 이때의 튜불린은 세포의 다른 지역에서 미세소관을 형성하는 데 다시 이용된다. 미세소관의 구조 때문에 양 끝은 약간 다르다. 한쪽 끝은 다른 쪽 끝보다도 훨씬 더 높은 속도로 이합체를 붙이거나 방출하여 세포 활동 시 크게 성장하거나 줄어든다. 이 한쪽 끝을 "+" 라고 하는데 이것은 튜불린 단백질을 첨가하기 때문만이 아니라 튜불린을 붙이고 제거하는 속도가 가장 높기 때문이다. 미세소관은 세포의 형태를 유지하고 지지해 줄 뿐만 아니라 운동 단백질을 가지고 있는 소기관이 이동할 수 있는 트랙을 제공해준다. 예를 들면, 미세소관은 분비 소낭을 골지체에서 세포막으로 이동하는 길을 제공해 준다. 또한 미세소관은 세포분열 동안 염색체 분리에 관여한다. [중심체와 중심립] 많은 세포에서 미세소관은 "미세소관 합성 기관"으로 간주하는 핵 근처에 위치한 중심체(centrosome)로부터 뻗어 나온다. 이 미세소관은 세포골격의 압축에 대항한 지지대의 기능을 가진다. 동물세포의 중심체에는 한 쌍의 중심립(centriole)이 있는데, 각 중심립은 3개의 미세소관이 한 단위가 되어 9세트가 둥글게 배열한 구조로 되어 있다. 세포가 분열하기 전에 중심립이 복제된다. 중심립이 미세소관의 조립을 유도할지라도 모든 진핵생물에서 필수적이지는 않다. 대부분의 식물 중심체는 중심립이 없지만, 매우 잘 구조화된 미세소관을 가지고 있다. 이들 세포에서는 미세소관을 조직하는 다른 센터가 중심체의 역할을 해야 할 것이다. [섬모와 편모] 진핵세포에서 미세소관의 특이한 배열은 운동 부속지로 알려진 편모와 섬모의 운동과 관련이 있다. 많은 단세포성 진핵생물은 섬모와 편모를 이용하여 물속에서 이동하며, 동물의 정자, 조류, 그리고 몇 종류의 식물에서도 편모가 관찰된다. 섬모나 편모가 조직층에서 뻗어 나와 있다면 조직 표면의 액체를 이동시킬 수 있다. 예를 들어, 기관 안쪽의 섬모는 찌꺼기를 함유한 점액을 폐의 바깥 부분으로 내보낸다. 또한 여성의 생식기관에서는 수란관의 섬모에 의해 난자가 자궁으로 이동된다. 섬모는 대부분 세포의 표면에 많은 수가 존재하는데 지름은 대략 0.25μm, 길이는 약 2~20μm이다. 편모는 섬모와 지름은 비슷하지만 길이는 더 길어 약 10~200μm쯤 된다. 또한 편모는 대부분 세포당 1개 또는 몇 개의 적은 수로 존재한다. 편모와 섬모는 움직이는 양상이 서로 다르다. 편모는 그것의 중심축과 같은 방향으로 힘이 작용하는 파동 운동을 한다. 반대로, 산모는 노와 같이 작용하는데, 힘차게 섬모를 젖히면서 나오는 힘과 섬모가 다시 원위치로 돌아가는 것을 반목함으로써 섬모 축과 수직 방향으로 이동에 필요한 힘을 만들어낸다. 섬모는 또한 신호를 받는 안테나로써 작용하기도 한다. 이러한 기능을 가지고 있는 섬모는 비운동성이며, 세포 당 하나만이 존재한다. 실제 척추동물에서 대부분의 세포는 이와 같은 하나의 섬모를 가지고 있는 것으로 보이는데 이 섬모를 1차 섬모라고 한다. 이러한 종류의 섬모에 있는 막단백질은 환경으로부터의 분자 신호를 내부로 전달하여 세포 활동에서 변화를 이끄는 신호전달 회로를 자극한다. 섬모에 기초한 신호전달은 뇌 기능이나 배아 발달 과정에 중요한 역할을 한다. 비록 섬모와 편모가 길이가 서로 다르고, 세포 당 수가 다르며, 또한 움직이는 패턴이 다르더라도 둘은 공통된 미세구조를 갖는다. 섬모 또는 편모는 세포막 신장 부분에 미세소관의 중심 부분을 가지고 있다. 미세소관을 구성하는 9개의 이합체가 링 구조로 배열되어 있으며, 이 링 구조 중간에 2개의 미세소관이 있다. 이러한 구조를 "9+2" 패턴이라고 하며, 거의 모든 진핵세포의 편모나 섬모에서 발견된다. 비운동성 1차 섬모는 "9+0" 패턴을 가지고 있으며 중앙의 한 쌍의 미세소관이 없다. 섬모나 편모의 미세소관은 기저체에 의해 세포에 고정되어 있는데. 기저체는 중심립과 구조적으로 유사하다. 사실 사람을 포함한 많은 동물에서 수정하는 정자 편모의 기저체가 난자로 들어가 중심립이 된다. 섬모나 편모의 긴 축을 따라 균등하게 분포된 유연한 마차 바퀴와 같은 교차 연결 단백질이 이합체들 안쪽에서 서로 연결되어 있으며, 또한 이들 이합체를 중앙의 두 미세소관과 연결하고 있다. 그뿐만 아니라 바깥쪽 각각의 이합체는 길이를 따라 일정하게 배열된 쌍으로 된 팔을 가지고 있고, 이 팔은 이웃하는 이합체와 닿아 있다. 이러한 단백질은 디네인 이라고 불리는 거대 운동 단백질로, 이는 여러 개의 폴리펩티드로 구성되어 있다. 디네인 단백질은 섬모와 편모의 구부리는 운동에 관여한다. 디네인 단백질은 단백질의 구조 변화로부터 나오는 복잡한 이동 주기를 겪는데 APT가 이 변화 과정에 대한 에너지를 제공한다.